编译 | 齐兴

猪是种惹人喜欢的生物，有首歌曲这样描述道：猪，你的鼻子长着两个洞，感冒时你还挂着大鼻涕。猪也是很有价值的动物，作者上小学时学过一篇课文叫《猪全身都是宝》：猪的肉可以食用，猪的皮能够用来缝制衣物，猪的毛可以制成清洁工具。

猪十分讨人喜欢，而且用途广泛，然而猪是如何演变成为如今这个样子的，你是否清楚呢？

距今一万年前后，新石器时代农业变革取得成功，对社会发展产生了重大作用。人们开始种植作物，培育野生动物，从食物的获取者转变为食物的制造者。野生动物的驯养过程，使它们的体貌特征和活动习性发生了显著变化。家猪就是人类长期驯化野猪的结果。家猪曾两度独立被人类驯养，时间均约在九千年前后，分别发生在安纳托利亚地区（今土耳其）与湄公河流域。它们抵达欧洲的时间大约是七千五百年前。通过分析家猪的线粒体DNA，可以得知欧洲的家猪源自近东地区的家猪。科研人员对古代安纳托利亚遗存中的线粒体遗传物质实施了深入探究，揭示出在两千五百年前，该区域猪类的线粒体遗传单倍型已被欧洲单倍型所取代，此发现证实了养猪业存在显著的迁徙特性，其影响遍及欧陆及安纳托尼亚；这一结论与考古发掘和历史文献记载相符；而且直至十九世纪的工业变革时期，畜牧经营与人工培育均较为保守。

自古以来，我们相信，人类在野生动物驯化过程中起主导作用，人类挑选了部分野生动物，并将这些挑选出的个体与野生群体分开。这种人为造成的遗传隔离现象，将驯养动物和野生动物区分开来。对于遗传研究者而言，这个相对简单的模式颇具吸引力，因为借助这个模式，一些驯化过程中的关键节点，比如物种的起源地和驯化起始时间，就能够比较清晰地确定下来。这种假说能够更顺畅地说明遗传学方面的资料，比如在这样一个框架中，研究遗传学的人可以把驯养动物和野生生物群体的亲缘联系，理解为不同地方反复各自驯化形成的

不过，近期科研发现，动物驯化历程比先前认知的更为错综。荷兰瓦赫宁根大学、牛津大学、加州大学伯克利分校、华盛顿大学以及马普进化人类学研究所的科研人员，分析了上百个野猪与家猪的基因信息，目的是探究猪的驯化路径，究竟是遵循常规的直线方式，还是呈现出更为繁复的交织形态。这个新模型同传统模型有两项差异：其一，驯服的动物跟它们的野生先祖之间或许有基因交流（杂种）；其二，缺少显著的驯化筛选期。科学实验显示，对于猪的驯化过程，并没出现生殖隔离的现象，也没有形成驯化筛选期。在新版本中更为复杂的模型里，史前动物驯化被多数视为非自觉行为，并且，生殖隔离和人工选择，都不像从前认为的那样关键，驯化被当作一个缓慢传播的过程dnastar lasergene，涉及驯化期间和之后野生族群与家养族群间的基因交换。科学家们的研究表明，即便基因交流发生，家猪的遗传物质依然保留着对其行为模式和体貌特征产生作用的定向痕迹。这种看法同动物考古学的发现相抵触。动物考古学的资料指出驯化过程极为少见，是从数量不多的核心地带逐步向其他地方传播的。

野猪和家猪之间存在基因流动

研究显示，不论在欧亚大陆的哪个地区，猪从野生到被人类培育的整个演变阶段，以及培育完成之后，都没有出现繁殖上的阻碍现象。这一结果更加证实了野猪与家猪之间发生过基因层面的交流。家猪的培育过程错综复杂，这个发现与先前认知的简单模式大相径庭。科学家们还观察到，亚洲猪种（ASD）与欧洲猪种（EUD）之间发生过遗传信息的相互传递。这一发现和早前的调查结果相符，极有可能源于十九世纪欧洲从中国引入亚洲家猪，目的是改良本土家猪的品种。

研究数据表明，欧洲家猪的进化历程中并未遭遇显著的瓶颈期，反而证实了众多地域性与遗传特征各异的野生猪群基因持续不断地融入家猪群体，这种现象极有可能促进了欧洲家猪数量的增长。此外，那个时期欧洲野猪（EUW， wild boars）的数量或许比当今要多得多，尽管评估发现并未彻底否定驯化过程中的数量骤减现象，不过相关资料并未证实存在驯化过程中的数量骤减现象。

总体而言，这些研究成果表明家猪并非一个遗传构成均一的群体，不能借助人类驯化的简化理论加以说明。实际上，当代家猪品系是多种野猪遗传物质交融而成的复合体，所以唯有能够契合家猪遗传谱系与动物考古学记录的合理推论，便是野猪与家猪之间持续存在基因交流，换言之，二者始终在发生种间杂交。

基因流动不单涉一个野猪种群

先前的分析显示，对比基于生殖隔离假说的旧模式，反映野猪与家猪间持续基因交流的新模式更契合动物考古学发现，但研究人员仅纳入了一个野猪群体，而欧洲家猪包含多个亚种，这表明欧洲野猪并非欧洲家猪遗传差异的唯一源头所以研究者推测或许存在一个别的野猪群体，该群体可能已因环境压力在众多同类中消亡，或者当时采集样本时未能捕捉到，它的基因最终融入了当代欧洲家猪的遗传中。为了检验这一推测，研究者们以先前最优的拟合方案为起点，又添设了一个更新世时段的中间型种群，该种群介于亚洲野猪与欧洲野猪之间，称作“幽灵种群”，经过运算表明，通过这种方式改进后的模型，其数据匹配度显著提高。这一发现表明，欧洲家猪的游牧习性意味着其基因中至少还包含另一个野猪种群的遗传成分，该野猪种群的遗传特征与安纳托尼亚驯化过程中所用野猪的遗传背景存在差异。

人工选择抵消了基因流动的影响

野猪与家猪不断进行杂交dnastar lasergene，自然会引出一个疑问，家猪的形态和行为特征是如何得以维持的？经过分析一些可能影响动物体态及神经发育的基因，确认人工培育对于保留亚洲及欧洲家猪的行为与体貌遗传根基具有关键作用，极有可能在基因组的特定区域削弱了杂交所带来的干扰。这里科学家们提出一种推测，在猪的培育期间，即便野猪与家猪不断进行基因交流，但农人反复挑选特定特征，就能在基因库中形成“驯化独立区”——那些基因很少承袭野猪遗传物质、且与驯化特性紧密相连的片段。然而，这些区域的形成，究竟是源于逐步演变的选择过程，还是由全新基因突变所导致，目前尚无定论。

家猪的驯化，按照传统理论，需要生殖隔离和遗传瓶颈作为基础，但这些条件与动物考古发现并不一致。野猪转变为家猪的演变过程中，持续杂交这一推论更符合遗传学研究的成果。模型实验表明，或许还有另一个已经消失的野猪种类曾经与家猪发生过交配。动物考古研究人员认为，这或许与猪群放养方式的高度移动性有关。同样，我们也能够借助遗传学资料来探究其他生物的驯化进程，比如作为人类伙伴的狗和马。

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